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刘鹤玲 蒋湘岳 刘奇:广义适合度与亲缘选择学说:亲缘利他行为及其进化机制
录入: 哲学网编辑部 发表时间: 2013-06-24 点击: 1503 次 我要收藏

达尔文(Charles Robert Darwin, 1809-1882)自然选择学说成功解释了生物有机界弱肉强食的利己行为及其进化机制。尽管达尔文本人也观察到了社会性昆虫的利他行为,但对此迷惑不解,只能看作自然选择学说的反常。为了消除反常,达尔文以一种萌芽方式提出了群体选择的思想。[1]此后的许多生物学家也都沿用了达尔文这一思想,把利他行为看成是一种有利于群体的适应现象,以此解决利他行为的难题。遗憾的是群体选择思想与达尔文本来意义上的个体层次的自然选择思想很难协调一致,破坏了达尔文主义纲领的统一性。20世纪30年代以后,一些行为生态学家深入研究了社会性昆虫如白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂的筑巢、觅食、婚配、生殖①等行为方式;另一些行为生态学家则考察了鸟类和哺乳动物的利他行为,并且取得了重大进展。在此基础上,生物学家进一步深化和发展了达尔文的个体选择思想,使利他行为问题的研究出现了转机。1963年,英国生物学家汉密尔顿(W.D.Hamilton, 1936-2000)通过对社会性昆虫的研究,从概率论的观点出发提出了亲缘选择(kin selection)思想。[2]次年,他又在“社会行为的遗传理论”一文中,运用广义适合度概念(inclusive fitness)和亲缘选择思想,成功解释了近亲个体间的利他行为。[3]本文考察了亲缘选择学说解释下的社会性昆虫的利他行为,并由此来说明生物有机体亲缘利他行为的进化机制及其与达尔文自然选择学说的关系。
一 广义适合度与亲缘选择
达尔文之后,生物学家的大量观察和实验室研究表明,生物有机体并不都是自私自利的,而是广泛存在着利他行为。从单细胞到多细胞、从植物到动物(包括人类)、从个体到群体,这种损己利他行为随处可见。在黏菌的生活史中,一部分黏菌为了使其他黏菌有充足的食物更好地变成孢子扩散,自己变为干枯的细胞而死亡;在白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂等社会性昆虫中,存在众多的不育者,它们承担着觅食、筑巢、采蜜、防御、哺幼、护王等工作。遭遇天敌时,以牺牲自己的生命来保护王后和“兄弟姐妹”的安全。汉密尔顿重点研究了社会性昆虫的利他行为,他把这类基于亲缘的利他行为称为亲缘利他,并用广义适合度和亲缘选择概念成功消除了自然选择学说的困境。
生物学意义上的利他是指利他者牺牲自身的适合度(即损己),提高受惠者适合度(即利他)的行为。适合度(fitness)是衡量个体存活和生殖成功机会的一种尺度,根据适者生存不适者淘汰的自然法则,个体适合度越大,该个体存活和生殖成功率就越高。广义适合度是对个体适合度的进一步扩展,它不以个体的存活和生殖为尺度,而是以个体在后代中传播自身基因或与自身基因相同基因的概率为尺度。因此,广义适合度是指一个个体在后代中(不一定是自己繁殖的后代)成功传播自己的基因或者是与自身的基因相同的基因的能力。这样一来,尽管利他者因利他行为降低了自己的适合度,一般很少能够繁殖,甚至于不能繁殖自己的后代,但如果利他者通过利他行为帮助了与它具有相同基因的亲属,通过其亲属的生存和繁殖,同样能够把与它相同的基因传递到下一代中。也就是说,利他者是在为自己的基因作出贡献和牺牲。
汉密尔顿在此基础上进一步给出了广义适合度的计算方法[4],即:

其中

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